杂交水稻的原理

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一、杂交稻的概念

水稻具有明显的杂种优势现象，主要表现在生长旺盛，根系发达，穗大粒多，抗逆性强等方面，因此，利用水稻的杂种优势以大幅度提高水稻产量一直是育种家梦寐以求的愿望。但是，水稻属自花授粉植物，雌雄蕊着生在同一朵颖花里，由于颖花很小，而且每朵花只结一粒种子，因此很难用人工去雄杂交的方法来生产大量的第一代杂变种子，所以长期以来水稻的杂种优势未能得到应用。

选用两个在遗传上有一定差异，同时它们的优良性状又能互补的水稻品种，进行杂交，生产具有杂种优势的第一代杂交种，用于生产，这就是杂交水稻。

杂交水稻分为三系杂交水稻和两系杂交水稻。

二、什么是三系杂交稻

三系是指雄性不育系、保持系和恢复系。要想利用水稻的杂种优势，首先必须解决大量生产第一代杂交种子的难题，解决这个问题的有效途径首推培育一种特殊的水稻品种，叫做雄性不育系。

1．雄性不育系

雄性不育系是一种雄性退化(主要是花粉退化)但雌蕊正常的母水稻，由于花粉无生活力，不能自花授粉结实，只有依靠外来的花粉才能受精结实。因此，借助这种母水稻(雄性不育系)，作为遗传工具，通过人工辅助授粉的办法，就能大量生产杂交种子。

2．保持系

这是一种正常的水稻品种，它有一种特殊的功能，即用它的花粉授给不育系后，所产生后代，仍然是雄性不育的。因此，借助保持系，不育系就能一代一代地繁殖下去。如果没有保持系，不育系就会绝种。

3．恢复系

这也是一种正常的水稻品种，它的特殊功能是，用它的花粉授给不育系后，所产生的杂交种雄性恢复正常，能自交结实，如果该杂交种有优势的话，就可用于生产。

由此可见，要利用水稻的杂种优势，必须做到三系配套，不育系为生产大量的杂交种子提供了可能性，借助保持系来繁殖不育系，用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。三系法杂交稻的生产程序，可图示如下：

三系法杂交稻的生产程序

我国于1964年开始研究杂交水稻，1973年实现了三系配套，1976年开始在大面积生产上推广杂交稻，由于增产效果明显，杂交稻的种植面积迅速扩大，2004年达2.6亿多亩，占全国水稻总面积的59％，占总产量的67％。近几年全国水稻的平均亩产约420公斤，其中杂交水稻为470公斤，常规稻为380公斤，2004年日本水稻平均亩产为445公斤，世界水稻平均亩产为253公斤。

三、什么是两系杂交稻

上世纪八十年代，湖北一位农业技术员石明松在水稻品种农垦58中发现一株特别的水稻，它在夏季抽穗时表现为雄性不育，在秋季抽穗则表现雄性正常，经过进一步的研究，终于弄明了其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系，即在长日高温条件下，它表现雄性不育;在短日平温条件下，恢复雄性可育，并将这种水稻命名为光温敏不育系。

利用光温敏不育系发展杂交水稻有两大优越性。第一是免除了保持系，在夏季长日照下可用来与恢复系制种，在秋季或在海南春季可以繁殖自身，不再需要借助保持系来繁殖不育系，因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。两系法在种子生产程序上减少了一个环节，从而降低了种子生产成本。第二是配组自由，选配到优良组合的机率大大高于三系法，大量的试验表明，95％以上的现有水稻品种，都能使两系不育系的育性恢复，而只有不到5％的品种能恢复三系不育系的育性。由此可知，在选择优良组合方面，两系法要比三系法优越得多。

两系法杂交稻为我国独创，于1995年研究成功，是作物育种上的重大突破，近年的种植面积在4000万亩左右，一般比三系杂交稻增产5-10％。

袁隆平成功研发杂交水稻经历了什么过程？

上世纪20年代，美国人发现了水稻雄性不育的现象，这就给了水稻育种家们一个新的思路，原来水稻有天然雄性败育的，都不用人工去雄了，直接将优秀的父本花粉撒到这种雄性败育的母本花粉上不就行了吗。可是啊，想法和最终实现往往隔着太平洋，这里面有太多太多问题需要解决了。

首先是水稻不育的植株从哪里来，它可不是随随便便你在路边就能薅一棵的，它的存在其实是一种基因突变导致的缺陷，你想想，它自个雄性都无法生育了，又是自花授粉的，没有人为给它散花粉，它怎么结实，不能结实就没有后代，会自动被自然淘汰的。这就好比是武林中百年难得一遇的奇才啊。

其次哪怕你找到了一株雄性不育的水稻，这可是大宝贝啊，你得先看看它到底是上面所有的花全部雄蕊败育啊，还是只有几朵花是这种情况，我们需要的肯定是全部花都败育的，但是老天哪能给你那么好的运气，你得经过一番努力，才能使它上面的花100%雄蕊败育。

好了，我们现在有了一株完美的雄性不育的水稻，你得找优秀的父本给它授粉吧，不同的父本授粉产生的杂种一代的性状、产量肯定是不一样的，我们要挑选出符合我们预期的父本，这就需要一年又一年的时间了，这个被千挑万选出来的父本，就是我们常说的恢复雄性不育育性的恢复系。

现在恢复系也选好了，接下来面临的是什么问题呢？你有没有想过，我们种水稻又不是只种一季，这批产量高的水稻收获了，明年拿恢复系给谁授粉？所以我们还需要培育一批水稻，这种水稻给雄性不育系水稻授粉，收获的杂种种到田里也是雄性败育的，也就是说，可以保持雄性不育系的不育的特点，我们把这批水稻叫做保持系。

可以说，保持系的选育是完成水稻三系（保持系、恢复系和不育系）配套中最难也是最关键的一环了，因为它得保证下一代的雄性不育程度非常高，几乎将近99%才能保证我们培育杂种一代纯度高。

以上水稻育种历程就是我们说的“三系法”的水稻杂交技术，光是这些理论的梳理就让人够头疼的了，更别说我们的水稻科研工作者在当时国内外水稻育种一片空白的景况下摸着石头过河，不知走了多少冤枉路，也不知经历了多少失败，在我们看起来好像很简单直白，其实他们都不知道试错多少回，才能把这些东西交到我们手上。

说完了这些理论，那我们杂交水稻研究的真实历程是怎样的呢？

上面已经说到19世纪20年代美国人发现水稻雄性不育现象。

1963年美国人Henry Beachell实现首次成功的水稻杂交，他的工作是在印度尼西亚完成的，使得印度尼西亚的水稻产量十年（1972-1982）翻了一番。

1968年日本科学家新城长友找到野生不育株，首次实现基于“三系法”的水稻杂交技术，但是他的方案存在着巨大的缺陷，无法实现杂交水稻的产业化发展。

虽然经过前人不懈的努力，但是他们都没能实现水稻真正的产业化，而这项伟大的工作，是由我们国家的许多水稻育种工作者完成的，其中包括早期开拓者管相恒、赵连芳、黄耀祥、李贞生等伟大的水稻科研工作者，还有产业化功臣李必湖、石明松、罗孝和以及我们众所周知的袁隆平老先生。

1970年11月，袁隆平的主要助手之一的李必湖在三亚偶然发现一株野生稻雄性不育株，大家可以想象一下他们当时得多么激动。其实更让我感动的是他把这宝贵的野生不育株材料分送给13个省市的科研人员进行研究，全国进行攻关，在我们现在看来是不可思议的，因为这么宝贵的材料，自己偷偷研究成功，再全面推广，得到的财富和地位是无法想象的。但是他们却没有那么做，而是好东西大家一起分享，因此我们才能集全国的财力和智慧，迅速完成水稻的三系配套。

1973年，我国成为了世界上第一个在水稻生产上利用杂种优势的国家，籼型杂交水稻可以稳定增产30%，一举解决了我们国家粮食不够的问题。

袁隆平院士培育杂交水稻的基本步骤: 1.发现问题: 2.提出假设: 3.探究、验证： 4.得出结论：

杂交水稻的成功是一场“绿色革命”。袁隆平说：“我很赞赏八个字，那就是知识、汗水、灵感、机遇。”知识是基础，没有丰富的知识是不行的；汗水意味着实干，勤勤恳恳地去干；灵感则是理论与实践相结合，知识与实干的升华；机遇就是优越的社会主义制度和国家的需要。

1960年7月的一天，同往常一样，袁隆平到水稻试验田里观察，突然发现一棵形态特异的水稻植株。当该植株成熟后，穗大粒多。他如获至宝，很仔细地收集起来，准备明年种植。第二年春天，他将种子播在试验田里，然而结果却令他大失所望，一点儿也没有看出任何有利的优势性状。

但是，袁隆平并不气馁，经过仔细调查分析，看起来没有生长优势的水稻，若根据奥地利遗传学家孟德尔的遗传因子分离定律来分析即可知道，纯种的第二代不分离，只有杂种第二代才会出现分离现象。所以他意识到他所发现的这棵水稻是天然杂交稻，这正是他梦寐以求的一棵杂交水稻呀！

根据这些情况，袁隆平决心自己培育人工杂交水稻，于是设计了水稻三系配套方案，即雄性不育系、保持系和恢复系。

要实现杂交水稻的三系方案，首先必须找到天然雄性不育系植株。袁隆平在稻田里连续工作了十几天，1964年6月20日，他终于搜寻到了一株雄性不育的植株。

1966年2月28日，《科学通报》刊登了袁隆平关于《水稻的雄性不孕性》的文章。多年的种植实践告诉我们，采用三系法种植水稻是行之有效的方法，并在生产上取得了一定的效果。

1979年4月，在菲律宾首都马尼拉，袁隆平宣读了论文，引起专家、学者们的极大兴趣，一致公认中国的杂交水稻研究和推广应用居世界领先地位。

1981年7月，美国西方石油公司来华拍摄袁隆平培育杂交水稻的彩色纪录片，片名是《在中华人民共和国的花园里——中国杂交水稻的故事》。该影片先后在美国、日本播映。日本的《神秘的水稻威胁日本》一书中称：杂交水稻这一海外传奇给日本带来了风暴。

但是，袁隆平并没有就此满足已取得的成绩，他看出三系杂交水稻还是有缺点的，比如杂交优势还不够强，增产幅度不大，并且没有早熟的品种，品质一般等。于是袁隆平在此基础上又推出了“两系法”。

两系法杂交水稻技术的关键是培育出光温敏型雄性不育系。此不育系的植株在长日照下（夏季）表现为雄性不育，可用于制种；在短日照下（春、秋季）低温时，雄性植株却变为可育，能自交结实。这种特性使它本身既可用于自身的繁殖，又可以杂交制种，从而可减少三系法的保持系，成为两系法。

两系法和三系法相比，简化了生产程序，杂种优势强，增产潜力大。袁隆平说：“三系杂交水稻单产10年徘徊，两系杂交水稻可望异军突起。”

两系杂交水稻在我国一些省市种植正在开花结果。湖南两系杂交早稻种植17万亩喜获丰收。平均单产与同熟期的常规品种相比，每亩可达450千克，增产50千克，生长期缩短10天，而且米质提高了一个档次。

广西农科院杂交水稻所在李丁民的率领下，从1987年开始研究两系杂交水稻育种。经过10年的努力，已育成KS—7、KS—9和KS—14三个不育系。近几年，又育出一批新的恢复系，比三系杂交水稻增产10～15％。计划到2000年推广示范面积300万亩。

杂交水稻的培育在国际上影响很大，研究和推广都迅猛发展。早在1986年，国际水稻研究所所长斯旺米纳塞说：“我相信，湖南杂交水稻研究中心不仅仅是湖南和中国的研究中心，同时也是全世界杂交水稻的研究中心。”1992年在菲律宾马尼拉国际水稻会上，联合国粮农组织立项资助一些如越南、朝鲜、印度等国开展高效益的杂交水稻研究和推广，掀起了第二次杂交水稻的热潮。

两系法水稻是我国独创的方法，是育种方法上的又一次重大变革，已被列为我国科学技术重大成就之一。同时，袁隆平也被国际上誉为“杂交水稻之父”，并先后荣获了我国第一个特等发明奖（1981）、世界知识产权组织“杰出发明奖”（1985）、联合国教科文组织科学奖（1987）、英国让克奖（1988）、美国菲因斯特拯救饥饿奖（1993）、香港何梁何利基金奖（1994）、联合国粮农组织“粮食安全保障荣誉奖”（1995）、日本“日经亚洲大奖”（1996）等。

袁隆平教授提出杂交水稻育种的战略是三系法、二系法和一系法。所谓一系法是培育不分离的第一代杂种，能够将杂种优势的性状固定下来，免去制种，程序就更简化了。

目前，袁隆平正向着一系法这一目标迈进，为解决人类所面临的饥饿问题将做出更大的贡献。

1、生物学家袁隆平教授因为发现已有的杂交水稻都是两系杂交而导致产量提高不明显

2、有一种第三系不育系来作为远缘杂交种可以提高杂种优势，并借此研究出一种比两系杂交水稻更优势的杂交品种

3、远缘杂交不亲和且亲本间亲缘越远杂种优势越大，为了避免杂交优势退化，需要某一亲本不育。袁隆平院士认为在海南地区可能存在野生的高度不育的野生水稻品种。

4、他找到这个野生不育品种了，接下来经过不懈努力培育出来了世界闻名的三系杂交水稻。

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